Spermatophytes
Angiosperme vient de : grec angeion, ‘vaisseau’, et sperma = ‘graine’.
Apparus au Jurassique (env. 139 Ma)
Actuellement 318 965 espèces répertoriées
2/3 sous climat tropical.
Embranchement très diversifié (taille, morphologie, etc.)
Utilisation par l’homme : alimentation + habillement (coton et lin).
Grande variété de formes et de tailles : différents types de ports =
trachéides = présents chez tous les Spermatophytes. Ce sont des cellules en forme de tube (allongées en fuseaux). Cellules mortes, seules leurs parois subsistent pour former des conduits microscopiques. Parois épaisses et lignifiées (= comportent de la lignine, polymère phénolique). Des ponctuations permettent les échanges entre ces cellules = seule la paroi primaire subsiste dans ces ponctuations.
Eléments conducteurs : trachéides
et éléments de vaisseaux
Cellules mortes à maturité, plus larges et plus courtes que trachéides, paroi plus mince et extrémités ouvertes, moins effilées. Mises bout à bout = tube
(Gnétales et Angiospermes).
Rappel : Cellules criblées : cellules vivantes à maturité, mais dépourvues de certains organites comme le noyau, les ribosomes et la vacuole centrale. Le petit nombre d’organites permet à la sève élaborée de circuler plus facilement dans ces cellules. Cribles : permettent circulation de la sève d’une cellule à l’autre. Le long de chaque cellule criblée se trouve une cellule compagne. C’est une cellule non conductrice de sève qui est reliée à la cellule criblée par de nombreux canaux appelés plasmodesmes. Cette cellule compagne possède un noyau et des ribosomes qui peuvent également servir à la cellule criblées adjacente. Chez certains végétaux elles participent également au transfert, vers la cellule criblée, du saccharose produit dans la feuille.
Eléments des tubes criblés: ensemble (empilés les uns sur les autres) formant des tubes criblés. Ils sont formés de plaques criblées = parois transversales percées de pores limités par la membrane plasmique. Ainsi, la sève élaborée passe de cellule en cellule, sans devoir franchir les membranes plasmiques et les parois cellulaires.
Chaque élément criblé est associé à une cellule compagne non conductricequi se forme à partir de la même cellule mère. Les cellules compagnes fournissent des protéines aux éléments criblées.
Cellules dépourvues de noyaux, plus courtes et moins effilées que les cellules criblées
Circulation sève d’une cellule à l’autre via plasmodesmes (canaux transmembranaires)
(Angiospermes) + cellules compagnes (fournissent protéines)
La reproduction sexuée se fait par l’intermédiaire d’ovules qui renferment le gamétophyte ♀, et du grain de pollen dont le tube pollinique va assurer le transport des gamètes ♂. De ce point de vue la reproduction est semblable à ce que nous avons vu précédemment. Mais les Angiospermes présentent un certain nombre de particularités :
Fruit : graine enfermée dans cavité close
Fleur isolée / inflorescence.
Types d’inflorescences :
=> la floraison débute généralement au sommet
=> la floraison commence généralement par la base
Pièces stériles = Périanthe =∑ Sépales (Calice) + ∑ Pétales (Corolle)
Parties fertiles = étamines et carpelles
La fleur comprend des pièces stériles, et des pièces fertiles (c’est-à-dire participant à la reproduction).
Les pièces stériles sont les sépales et les pétales, insérées sur le réceptacle. Généralement les pétales sont de couleur vive et les sépales sont vertes. Mais il peut arriver que les deux soient très semblables, en couleur et en texture. De plus, les pétales peuvent être libres ou soudés. L’ensemble des sépales constitue le calice, et l’ensemble des pétales constituent la corolle. Corolle + calice = Périanthe. Pétales et sépales sont en fait des feuilles modifiées.
Les parties fertiles de la fleur sont les étamines et les carpelles. Toutes proviennent des sporophylles, ♂ ou ♀ respectivement.
Etamines = microsporophylles. constitué d'un axe mince nommé le filet et d'une anthère bilobée constituée de 2 loges reliées par un connectif. Chacune de ces deux loges contient 2 sacs polliniques (= microsporanges).
1 étamine = 4 sacs polliniques. ∑ étamines d’une fleur = androcée
Carpelle = macrosporophylle (ou mégasporophylle) repliée sur elle-même en enfermant le ou les ovules.
Une fleur peut avoir un ou plusieurs carpelles.
Si plusieurs carpelles : carpelles indépendants (caractères plutôt archaïque) ou soudés entre eux.
Carpelle (ou ∑ carpelles) = pistil = gynécée.
Plusieurs types d’ovules ; + fréquent = ovule renversé.
L’ovule dit « renversé » est le type d’ovule le plus fréquemment rencontré chez les Angiospermes (les autres types ne seront pas étudiés ici). Dans ce cas, l’ouverture par le micropyle est vers le bas.
L’ovule est constitué de l’ensemble téguments (2) + macrosporange(= nucelle, comprenant la cellule mère des macrospores)
Types de placentation
La partie de l’ovaire où se forment les ovules et où ils restent fixés jusqu’à maturité est donc appelé placenta. Lorsque les carpelles sont soudés, on observe plusieurs types de placentation, c’est-à-dire de disposition des placentas (= région d’insertion des ovules). Voyons l’exemple de la tulipe, où 3 carpelles sont soudés :
Dans ce cas, on dit que la placentation est axile. Cela veut dire que les ovules sont insérés au centre de l’ovaire, celui-ci étant cloisonné en loges.
Il existe d’autres types de placentation : par exemple la placentation pariétale, la placentation centrale libre, où les ovules se forment sur une colonne centrale, sans cloisons comme dans le premier cas, ainsi que la placentation basale et la placentation apicale, où l’on a un seul ovule respectivement à la base ou au sommet d’un ovaire uniloculaire.
Fleurs hermaphrodites = cas général => possèdent donc à la fois des étamines et des carpelles.
Fleurs unisexuées : staminées ou pistillées.
Si fleurs staminées + fleurs pistillées sur même plante : espèce monoïque. (ex. : maïs = cônes femelles et des cônes mâles sur un même arbre)
Si fleurs staminées + fleurs pistillées sur plantes séparées : espèce dioïque. (ex. : saule)
• Dans étamines :
Dans sacs polliniques des anthères :
L’intine et l’exine servent à protéger le grain de pollen, mais elles interviennent également dans la reconnaissance entre le pollen et le pistil. Ceci s’effectue par l’intermédiaire de protéines spécifiques, un peu comme les antigènes et les anticorps. Il y a des plantes qui reconnaissent les protéines de l’intine, et d’autres qui reconnaissent celles de l’exine.
• Dans carpelle :
Dans l’ovule:
Sac embryonnaire = Macrogamétophyte = gamétophyte femelle
Tout en se constituant, le sac embryonnaire se nourrit du nucelle. Quand le sac embryonnaire est constitué, le nucelle est entièrement digéré.
Pollinisation
Quand le temps devient plus chaud et sec: ouverture anthères par fente de déhiscence. Les grains de pollen sont ainsi libérés et disséminés : c’est ce qu’on appelle la pollinisation. Au sens strict, la pollinisation concerne le voyage du grain de pollen de l’étamine au pistil.
Transport assuré par un vecteurs = vent, insectes, oiseaux voire chauves-souris.
Pollinisation par le vent = anémogame
Pollinisation par les animaux = zoogame
Fécondation
Plusieurs stratégies :
Étapes de la fécondation :
> 1 gamète mâle fusionne avec oosphère = embryon (2n), « zygote principal »
> 1 gamète mâle fusionne avec cellule centrale (= 2 noyaux polaires) = albumen (3n), ou « zygote accessoire ».
Grâce à cette dispersion (pollinisation), le grain de pollen parvient sur le stigmate de la fleur. S’il y a reconnaissance (le grain de pollen et le stigmate appartiennent à la même espèce), le grain de pollen s’hydrate : il absorbe de l’eau et entre en vie active. Le noyau végétatif du grain de pollen germe pour élaborer le tube pollinique qui grandit à l’intérieur du pistil en direction de l’oosphère. Ce mode de transport des gamètes ♂ par un tube interne est une adaptation classique à la vie aérienne : on parle de siphonogamie.
Le noyau reproducteur (cellule spermatogène), qui emprunte ce tube pollinique, se divise pour donner 2 anthérozoïdes = 2 gamètes ♂. Le tube pollinique arrive par le micropyle et pénètre dans 1 des synergides proches de l’oosphère. Puis l’extrémité du tube se désagrège, ainsi que la synergide. Il y a alors double fécondation :
Cette double fécondation est une nouveauté chez les angiospermes : souvenez-vous que chez les Pinales, il y a également formation de 2 gamètes ♂ dans le tube pollinique, mais l’un des deux gamètes dégénère et un seul participe à la fécondation de l’oosphère. La double fécondation déclenche plusieurs processus qui conduisent au développement de la graine et du fruit : elle produit l’albumen, encore appelé endosperme triploïde, et le tégument se développe en spermoderme.
Transformation ovule => graine
Transformation ovaire (carpelle) => fruit
L’embryon et l’albumen, issus de la double fécondation, vont se développer plus ou moins en même temps (l’albumen un peu en avance sur l’embryon). L’albumen va subir des mitose. Dans certains cas, les noyaux se multiplient mais il n’y a pas cloisonnement cellulaire : l’albumen est alors coenocytique. Dans d’autres cas il y a multiplication du nombre de cellules. Mais dans tous les cas, la fonction des tissus produits reste la même : fournir l’alimentation indispensable à l’embryon en développement puis à la jeune plantule. Dans de nombreux cas, le nucelle prolifère aussi en tissu de réserve appelé périsperme. Certaines graines renferment donc un périsperme et un albumen.
Origine des réserves :
Pinales : proviennent surtout du gamétophyte femelle (endosperme), produit avant fécondation.
Angiospermes : proviennent du nucelle et albumen (= ni gamétophyte ni sporophyte, produit après fécondation).
Formation de la graine :
Embryon (= sporophyte) + tissus de réserve
Globalement, la graine va se constituer en 3 temps :
Pendant que l’ovule se développe en graine, l’ovaire, et parfois d’autres parties de la fleur ou de l’inflorescence, se différencient en fruit.
Formation du fruit :
Différentiation ovaire, + parfois autres parties de la fleur ou de l’inflorescence.
Mais les exemples les plus fréquents sont des exemples de fruits cultivés par l'homme, dont la fructification est induite artificiellement par apport de phytohormones, avant que la pollinisation et la fécondation ait lieu. Ceci permet d’obtenir des fruits sans pépins (ex : agrumes).
4 grandes catégories de fruits :
Uniquement par le développement de l'ovaire, à partir d’un seul gynécée à 1 carpelle ou plusieurs carpelles soudés.
Les fruits simples sont de loin les plus diversifiés. Lors de la formation des fruits, l’ovule fécondé se transforme en graine et la paroi de l’ovaire, appelée aussi péricarpe, s’épaissit et se différencie en 3 assises (ou 3 « couches ») :
Du devenir de chacune de ces trois « couches » dépend la classification du fruit obtenu.
Sclérification exocarpe, mésocarpe et endocarpe: on obtient un fruit sec.
Les fruits secs sont soit déhiscents soit indéhiscents.
Fruits secs déhiscents :
Dans les fruits secs déhiscents, les tissus du péricarpe (la paroi de l’ovaire) s’ouvrent à maturité et libèrent les graines, alors que le fruit est encore sur la plante. Les follicules et gousses sont constitués d’un seul carpelle fermé, dont les bords sont soudés au niveau des placentas. Le follicule s’ouvre par une seule fente de déhiscence située au niveau du placenta (ex. : magnolia), tandis que la gousse s’ouvre par deux fentes de déhiscence, l’une au niveau du placenta et l’autre au niveau de la nervure médiane du carpelle (ex. : pois).
On distingue également les siliques, issues de la transformation d’un ovaire constitué de 2 carpelles soudés à placentation pariétale. Cependant la cloison unique ainsi formée est traversée par une cloison supplémentaire entre les deux placentas opposés. Les graines sont insérées sur cette cloison centrale (ex. : famille du chou. La déhiscence s’effectue par 4 fentes situées de part et d’autre des placentas).
Enfin, si le fruit déhiscent est formé d’un carpelle pluricarpellaire (plusieurs carpelles soudés), on parle de capsule (ex : famille du pavot). La placentation peut être pariétale ou axile. La déhiscence se fait alors soit par une fente au niveau des placentas ou au niveau de la nervure médiane des carpelles (ex. : coton), soit par des pores (ex. : coquelicot).
Dans les fruits secs indéhiscents:
Les graines restent dans le fruit quand il tombe de la plante. L’exemple le plus commun est l’akène, fruit issu d’un ovaire uniloculaire (1 seule loge) à l’intérieur duquel la graine (unique) est quasi libre, retenue seulement par le funicule (fixation ; ex : renoncules). Les akènes ailés (avec des ailes), comme ceux que l’on trouve chez l’orme ou le frêne, s’appellent des samares. Il existe également le caryopse : il est différent de l’akène par le fait que le péricarpe et le reste des téguments de l’unique graine ont fusionné. C’est le fruit typique des plantes herbeuses (ex : maïs, blé).
Autre cas de fruit simple, lorsque l’exocarpe et le mésocarpe deviennent charnus(= ‘chair’) et que l’endocarpe se sclérifie (avec la graine qu’il entoure, forment le ‘noyau’) : on obtient une drupe.
Ex : la cerise, la prune, la pêche, etc. Rem : c’est également le cas de la noix de coco, dont la partie externe n’est pas charnue mais fibreuse ; en général elle est enlevée avant la vente, pour le transport. C’est également le cas de la noix ( ce que l’on mange c’est l’embryon) – la partie charnue est la bogue .
Lorsque l’exocarpe, le mésocarpe et l’endocarpe deviennent charnus (=’chair’), on obtient une baie (graine = ‘pépin’). Il s’agit de fruits entièrement charnus. Les baies peuvent contenir un ou plusieurs carpelles, contenant chacun normalement plusieurs graines. graine = ‘pépin’.
ex : tomates (placentation axile visible –raisins, etc.)
Fleur : plusieurs carpelles libres (non soudés), chacun donne fruit simple et la même fleur développe alors plusieurs fruits simples
Ex. : di-akène (donne deux akènes) ou poly-akène, poly-drupe, poly-follicule, etc…(donne plusieurs idem pour polydrupe, ploy-follicule, etc.).
Ce sont des fruits multiples.
Exemple de poly-akène : fruit des renoncules.
Exemple de poly-drupe : framboises et mûres (de la ronce).
.Dans tous les cas vus précédemment, le fruit était issu du développement de la paroi de l’ovaire. Mais d’autres tissus peuvent également participer à l’élaboration du fruit, comme le réceptacle (à la base de la fleur) : on obtient alors un fruit complexe. Le réceptacle peut ainsi devenir charnu, et se souder ou non à l’ovaire (ou aux ovaires).
Ex. La fraise est un exemple de fruit complexe où le réceptacle s’est renflé considérablement (c’est la partie charnue que l’on mange), et il porte à sa surface une multitude d’akènes. Ces akènes sont tous issus de la même fleur portant de nombreux carpelles libres : de ce point de vue on obtient un poly-akène, donc un fruit multiple ; mais si l’on considère l’ensemble de la fraise il s’agit d’un fruit complexe constitué en majeure partie du réceptacle renflé.
Ex. La pomme est également un exemple de fruit complexe : dans ce cas le réceptacle est devenu charnu et s’est soudé à l’ovaire.
Ex. Le melon ou la courgette sont également des fruits complexes où le réceptacle devenu charnu s’est développé en se soudant à l’ovaire qu’il entoure.
Dans tous les exemples précédents le fruit était issu d’une seule fleur, avec ou sans participation du réceptacle à la formation du fruit.
Fruits composés = infrutescences. (issus développement d’inflorescences)
Ces fruits sont formés par le développement de l’ovaire de chaque fleur, auquel peuvent s’ajouter le réceptacle floral, l’axe de l’inflorescence et/ou les bractées.
Ex. : ananas. Axe + ovaire (+ bractée) charnus, soudés Dans ce cas toute l’inflorescence est charnue : axe, bractée (en partie), ovaire, et toutes ces parties sont soudées entre elles.
Ex. : La figue est également un fruit composé : elle est composée de l’axe de l’inflorescence qui devient charnu et englobe toutes les fleurs de l’inflorescence qui donnent des akènes. On appelle aussi ce fruit composé particulier sycone. Attention, ceci est différent de la fraise qui est pourtant aussi constituée d’un réceptacle charnu portant des akènes : dans le cas de la fraise les akènes sont issus de carpelles différents d’une même fleur (carpelles libres), tandis que dans le cas de la figue chaque akène est issu du carpelle d’une fleur différente.
Pas de fécondation => pas de graine
Exemple particulier de la banane, fruit parthénocarpique : il s’agit en fait d’une baie parthénocarpique, c’est à dire d’un fruit dont les parois de l’ovaire (endocarpe, mésocarpe et exocarpe) sont devenus charnus, mais dont les ovules n’ont pas été fécondés. L’ovaire est constitué de trois loges carpellaires soudées, à placentation axile. Le bananier se multiplie en fait par reproduction végétative (rejets).
Spermatophytes
Angiosperme vient de : grec angeion, ‘vaisseau’, et sperma = ‘graine’.
Apparus au Jurassique (env. 139 Ma)
Actuellement 318 965 espèces répertoriées
2/3 sous climat tropical.
Embranchement très diversifié (taille, morphologie, etc.)
Utilisation par l’homme : alimentation + habillement (coton et lin).
Grande variété de formes et de tailles : différents types de ports =
trachéides = présents chez tous les Spermatophytes. Ce sont des cellules en forme de tube (allongées en fuseaux). Cellules mortes, seules leurs parois subsistent pour former des conduits microscopiques. Parois épaisses et lignifiées (= comportent de la lignine, polymère phénolique). Des ponctuations permettent les échanges entre ces cellules = seule la paroi primaire subsiste dans ces ponctuations.
Eléments conducteurs : trachéides
et éléments de vaisseaux
Cellules mortes à maturité, plus larges et plus courtes que trachéides, paroi plus mince et extrémités ouvertes, moins effilées. Mises bout à bout = tube
(Gnétales et Angiospermes).
Rappel : Cellules criblées : cellules vivantes à maturité, mais dépourvues de certains organites comme le noyau, les ribosomes et la vacuole centrale. Le petit nombre d’organites permet à la sève élaborée de circuler plus facilement dans ces cellules. Cribles : permettent circulation de la sève d’une cellule à l’autre. Le long de chaque cellule criblée se trouve une cellule compagne. C’est une cellule non conductrice de sève qui est reliée à la cellule criblée par de nombreux canaux appelés plasmodesmes. Cette cellule compagne possède un noyau et des ribosomes qui peuvent également servir à la cellule criblées adjacente. Chez certains végétaux elles participent également au transfert, vers la cellule criblée, du saccharose produit dans la feuille.
Eléments des tubes criblés: ensemble (empilés les uns sur les autres) formant des tubes criblés. Ils sont formés de plaques criblées = parois transversales percées de pores limités par la membrane plasmique. Ainsi, la sève élaborée passe de cellule en cellule, sans devoir franchir les membranes plasmiques et les parois cellulaires.
Chaque élément criblé est associé à une cellule compagne non conductricequi se forme à partir de la même cellule mère. Les cellules compagnes fournissent des protéines aux éléments criblées.
Cellules dépourvues de noyaux, plus courtes et moins effilées que les cellules criblées
Circulation sève d’une cellule à l’autre via plasmodesmes (canaux transmembranaires)
(Angiospermes) + cellules compagnes (fournissent protéines)
La reproduction sexuée se fait par l’intermédiaire d’ovules qui renferment le gamétophyte ♀, et du grain de pollen dont le tube pollinique va assurer le transport des gamètes ♂. De ce point de vue la reproduction est semblable à ce que nous avons vu précédemment. Mais les Angiospermes présentent un certain nombre de particularités :
Fruit : graine enfermée dans cavité close
Fleur isolée / inflorescence.
Types d’inflorescences :
=> la floraison débute généralement au sommet
=> la floraison commence généralement par la base
Pièces stériles = Périanthe =∑ Sépales (Calice) + ∑ Pétales (Corolle)
Parties fertiles = étamines et carpelles
La fleur comprend des pièces stériles, et des pièces fertiles (c’est-à-dire participant à la reproduction).
Les pièces stériles sont les sépales et les pétales, insérées sur le réceptacle. Généralement les pétales sont de couleur vive et les sépales sont vertes. Mais il peut arriver que les deux soient très semblables, en couleur et en texture. De plus, les pétales peuvent être libres ou soudés. L’ensemble des sépales constitue le calice, et l’ensemble des pétales constituent la corolle. Corolle + calice = Périanthe. Pétales et sépales sont en fait des feuilles modifiées.
Les parties fertiles de la fleur sont les étamines et les carpelles. Toutes proviennent des sporophylles, ♂ ou ♀ respectivement.
Etamines = microsporophylles. constitué d'un axe mince nommé le filet et d'une anthère bilobée constituée de 2 loges reliées par un connectif. Chacune de ces deux loges contient 2 sacs polliniques (= microsporanges).
1 étamine = 4 sacs polliniques. ∑ étamines d’une fleur = androcée
Carpelle = macrosporophylle (ou mégasporophylle) repliée sur elle-même en enfermant le ou les ovules.
Une fleur peut avoir un ou plusieurs carpelles.
Si plusieurs carpelles : carpelles indépendants (caractères plutôt archaïque) ou soudés entre eux.
Carpelle (ou ∑ carpelles) = pistil = gynécée.
Plusieurs types d’ovules ; + fréquent = ovule renversé.
L’ovule dit « renversé » est le type d’ovule le plus fréquemment rencontré chez les Angiospermes (les autres types ne seront pas étudiés ici). Dans ce cas, l’ouverture par le micropyle est vers le bas.
L’ovule est constitué de l’ensemble téguments (2) + macrosporange(= nucelle, comprenant la cellule mère des macrospores)
Types de placentation
La partie de l’ovaire où se forment les ovules et où ils restent fixés jusqu’à maturité est donc appelé placenta. Lorsque les carpelles sont soudés, on observe plusieurs types de placentation, c’est-à-dire de disposition des placentas (= région d’insertion des ovules). Voyons l’exemple de la tulipe, où 3 carpelles sont soudés :
Dans ce cas, on dit que la placentation est axile. Cela veut dire que les ovules sont insérés au centre de l’ovaire, celui-ci étant cloisonné en loges.
Il existe d’autres types de placentation : par exemple la placentation pariétale, la placentation centrale libre, où les ovules se forment sur une colonne centrale, sans cloisons comme dans le premier cas, ainsi que la placentation basale et la placentation apicale, où l’on a un seul ovule respectivement à la base ou au sommet d’un ovaire uniloculaire.
Fleurs hermaphrodites = cas général => possèdent donc à la fois des étamines et des carpelles.
Fleurs unisexuées : staminées ou pistillées.
Si fleurs staminées + fleurs pistillées sur même plante : espèce monoïque. (ex. : maïs = cônes femelles et des cônes mâles sur un même arbre)
Si fleurs staminées + fleurs pistillées sur plantes séparées : espèce dioïque. (ex. : saule)
• Dans étamines :
Dans sacs polliniques des anthères :
L’intine et l’exine servent à protéger le grain de pollen, mais elles interviennent également dans la reconnaissance entre le pollen et le pistil. Ceci s’effectue par l’intermédiaire de protéines spécifiques, un peu comme les antigènes et les anticorps. Il y a des plantes qui reconnaissent les protéines de l’intine, et d’autres qui reconnaissent celles de l’exine.
• Dans carpelle :
Dans l’ovule:
Sac embryonnaire = Macrogamétophyte = gamétophyte femelle
Tout en se constituant, le sac embryonnaire se nourrit du nucelle. Quand le sac embryonnaire est constitué, le nucelle est entièrement digéré.
Pollinisation
Quand le temps devient plus chaud et sec: ouverture anthères par fente de déhiscence. Les grains de pollen sont ainsi libérés et disséminés : c’est ce qu’on appelle la pollinisation. Au sens strict, la pollinisation concerne le voyage du grain de pollen de l’étamine au pistil.
Transport assuré par un vecteurs = vent, insectes, oiseaux voire chauves-souris.
Pollinisation par le vent = anémogame
Pollinisation par les animaux = zoogame
Fécondation
Plusieurs stratégies :
Étapes de la fécondation :
> 1 gamète mâle fusionne avec oosphère = embryon (2n), « zygote principal »
> 1 gamète mâle fusionne avec cellule centrale (= 2 noyaux polaires) = albumen (3n), ou « zygote accessoire ».
Grâce à cette dispersion (pollinisation), le grain de pollen parvient sur le stigmate de la fleur. S’il y a reconnaissance (le grain de pollen et le stigmate appartiennent à la même espèce), le grain de pollen s’hydrate : il absorbe de l’eau et entre en vie active. Le noyau végétatif du grain de pollen germe pour élaborer le tube pollinique qui grandit à l’intérieur du pistil en direction de l’oosphère. Ce mode de transport des gamètes ♂ par un tube interne est une adaptation classique à la vie aérienne : on parle de siphonogamie.
Le noyau reproducteur (cellule spermatogène), qui emprunte ce tube pollinique, se divise pour donner 2 anthérozoïdes = 2 gamètes ♂. Le tube pollinique arrive par le micropyle et pénètre dans 1 des synergides proches de l’oosphère. Puis l’extrémité du tube se désagrège, ainsi que la synergide. Il y a alors double fécondation :
Cette double fécondation est une nouveauté chez les angiospermes : souvenez-vous que chez les Pinales, il y a également formation de 2 gamètes ♂ dans le tube pollinique, mais l’un des deux gamètes dégénère et un seul participe à la fécondation de l’oosphère. La double fécondation déclenche plusieurs processus qui conduisent au développement de la graine et du fruit : elle produit l’albumen, encore appelé endosperme triploïde, et le tégument se développe en spermoderme.
Transformation ovule => graine
Transformation ovaire (carpelle) => fruit
L’embryon et l’albumen, issus de la double fécondation, vont se développer plus ou moins en même temps (l’albumen un peu en avance sur l’embryon). L’albumen va subir des mitose. Dans certains cas, les noyaux se multiplient mais il n’y a pas cloisonnement cellulaire : l’albumen est alors coenocytique. Dans d’autres cas il y a multiplication du nombre de cellules. Mais dans tous les cas, la fonction des tissus produits reste la même : fournir l’alimentation indispensable à l’embryon en développement puis à la jeune plantule. Dans de nombreux cas, le nucelle prolifère aussi en tissu de réserve appelé périsperme. Certaines graines renferment donc un périsperme et un albumen.
Origine des réserves :
Pinales : proviennent surtout du gamétophyte femelle (endosperme), produit avant fécondation.
Angiospermes : proviennent du nucelle et albumen (= ni gamétophyte ni sporophyte, produit après fécondation).
Formation de la graine :
Embryon (= sporophyte) + tissus de réserve
Globalement, la graine va se constituer en 3 temps :
Pendant que l’ovule se développe en graine, l’ovaire, et parfois d’autres parties de la fleur ou de l’inflorescence, se différencient en fruit.
Formation du fruit :
Différentiation ovaire, + parfois autres parties de la fleur ou de l’inflorescence.
Mais les exemples les plus fréquents sont des exemples de fruits cultivés par l'homme, dont la fructification est induite artificiellement par apport de phytohormones, avant que la pollinisation et la fécondation ait lieu. Ceci permet d’obtenir des fruits sans pépins (ex : agrumes).
4 grandes catégories de fruits :
Uniquement par le développement de l'ovaire, à partir d’un seul gynécée à 1 carpelle ou plusieurs carpelles soudés.
Les fruits simples sont de loin les plus diversifiés. Lors de la formation des fruits, l’ovule fécondé se transforme en graine et la paroi de l’ovaire, appelée aussi péricarpe, s’épaissit et se différencie en 3 assises (ou 3 « couches ») :
Du devenir de chacune de ces trois « couches » dépend la classification du fruit obtenu.
Sclérification exocarpe, mésocarpe et endocarpe: on obtient un fruit sec.
Les fruits secs sont soit déhiscents soit indéhiscents.
Fruits secs déhiscents :
Dans les fruits secs déhiscents, les tissus du péricarpe (la paroi de l’ovaire) s’ouvrent à maturité et libèrent les graines, alors que le fruit est encore sur la plante. Les follicules et gousses sont constitués d’un seul carpelle fermé, dont les bords sont soudés au niveau des placentas. Le follicule s’ouvre par une seule fente de déhiscence située au niveau du placenta (ex. : magnolia), tandis que la gousse s’ouvre par deux fentes de déhiscence, l’une au niveau du placenta et l’autre au niveau de la nervure médiane du carpelle (ex. : pois).
On distingue également les siliques, issues de la transformation d’un ovaire constitué de 2 carpelles soudés à placentation pariétale. Cependant la cloison unique ainsi formée est traversée par une cloison supplémentaire entre les deux placentas opposés. Les graines sont insérées sur cette cloison centrale (ex. : famille du chou. La déhiscence s’effectue par 4 fentes situées de part et d’autre des placentas).
Enfin, si le fruit déhiscent est formé d’un carpelle pluricarpellaire (plusieurs carpelles soudés), on parle de capsule (ex : famille du pavot). La placentation peut être pariétale ou axile. La déhiscence se fait alors soit par une fente au niveau des placentas ou au niveau de la nervure médiane des carpelles (ex. : coton), soit par des pores (ex. : coquelicot).
Dans les fruits secs indéhiscents:
Les graines restent dans le fruit quand il tombe de la plante. L’exemple le plus commun est l’akène, fruit issu d’un ovaire uniloculaire (1 seule loge) à l’intérieur duquel la graine (unique) est quasi libre, retenue seulement par le funicule (fixation ; ex : renoncules). Les akènes ailés (avec des ailes), comme ceux que l’on trouve chez l’orme ou le frêne, s’appellent des samares. Il existe également le caryopse : il est différent de l’akène par le fait que le péricarpe et le reste des téguments de l’unique graine ont fusionné. C’est le fruit typique des plantes herbeuses (ex : maïs, blé).
Autre cas de fruit simple, lorsque l’exocarpe et le mésocarpe deviennent charnus(= ‘chair’) et que l’endocarpe se sclérifie (avec la graine qu’il entoure, forment le ‘noyau’) : on obtient une drupe.
Ex : la cerise, la prune, la pêche, etc. Rem : c’est également le cas de la noix de coco, dont la partie externe n’est pas charnue mais fibreuse ; en général elle est enlevée avant la vente, pour le transport. C’est également le cas de la noix ( ce que l’on mange c’est l’embryon) – la partie charnue est la bogue .
Lorsque l’exocarpe, le mésocarpe et l’endocarpe deviennent charnus (=’chair’), on obtient une baie (graine = ‘pépin’). Il s’agit de fruits entièrement charnus. Les baies peuvent contenir un ou plusieurs carpelles, contenant chacun normalement plusieurs graines. graine = ‘pépin’.
ex : tomates (placentation axile visible –raisins, etc.)
Fleur : plusieurs carpelles libres (non soudés), chacun donne fruit simple et la même fleur développe alors plusieurs fruits simples
Ex. : di-akène (donne deux akènes) ou poly-akène, poly-drupe, poly-follicule, etc…(donne plusieurs idem pour polydrupe, ploy-follicule, etc.).
Ce sont des fruits multiples.
Exemple de poly-akène : fruit des renoncules.
Exemple de poly-drupe : framboises et mûres (de la ronce).
.Dans tous les cas vus précédemment, le fruit était issu du développement de la paroi de l’ovaire. Mais d’autres tissus peuvent également participer à l’élaboration du fruit, comme le réceptacle (à la base de la fleur) : on obtient alors un fruit complexe. Le réceptacle peut ainsi devenir charnu, et se souder ou non à l’ovaire (ou aux ovaires).
Ex. La fraise est un exemple de fruit complexe où le réceptacle s’est renflé considérablement (c’est la partie charnue que l’on mange), et il porte à sa surface une multitude d’akènes. Ces akènes sont tous issus de la même fleur portant de nombreux carpelles libres : de ce point de vue on obtient un poly-akène, donc un fruit multiple ; mais si l’on considère l’ensemble de la fraise il s’agit d’un fruit complexe constitué en majeure partie du réceptacle renflé.
Ex. La pomme est également un exemple de fruit complexe : dans ce cas le réceptacle est devenu charnu et s’est soudé à l’ovaire.
Ex. Le melon ou la courgette sont également des fruits complexes où le réceptacle devenu charnu s’est développé en se soudant à l’ovaire qu’il entoure.
Dans tous les exemples précédents le fruit était issu d’une seule fleur, avec ou sans participation du réceptacle à la formation du fruit.
Fruits composés = infrutescences. (issus développement d’inflorescences)
Ces fruits sont formés par le développement de l’ovaire de chaque fleur, auquel peuvent s’ajouter le réceptacle floral, l’axe de l’inflorescence et/ou les bractées.
Ex. : ananas. Axe + ovaire (+ bractée) charnus, soudés Dans ce cas toute l’inflorescence est charnue : axe, bractée (en partie), ovaire, et toutes ces parties sont soudées entre elles.
Ex. : La figue est également un fruit composé : elle est composée de l’axe de l’inflorescence qui devient charnu et englobe toutes les fleurs de l’inflorescence qui donnent des akènes. On appelle aussi ce fruit composé particulier sycone. Attention, ceci est différent de la fraise qui est pourtant aussi constituée d’un réceptacle charnu portant des akènes : dans le cas de la fraise les akènes sont issus de carpelles différents d’une même fleur (carpelles libres), tandis que dans le cas de la figue chaque akène est issu du carpelle d’une fleur différente.
Pas de fécondation => pas de graine
Exemple particulier de la banane, fruit parthénocarpique : il s’agit en fait d’une baie parthénocarpique, c’est à dire d’un fruit dont les parois de l’ovaire (endocarpe, mésocarpe et exocarpe) sont devenus charnus, mais dont les ovules n’ont pas été fécondés. L’ovaire est constitué de trois loges carpellaires soudées, à placentation axile. Le bananier se multiplie en fait par reproduction végétative (rejets).
