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Chapitre 6- Les Acrogymnospermes

A retenir :

Font partie des Spermatophytes ou « Phanérogames »

= Plantes vasculaires à ovules


Tissus conducteurs + structures reproductrices visibles (cônes ou fleurs)

Spermatophytes = Plantes à ovule

Spermaphytes = plantes à graine

Définition

Ovule
macrosporange entouré d’un (ou deux) tégument(s), qui renferme le macrogamétophyte (gamétophye femelle) après sa formation à partir de la macrospore

Pinales

A retenir :

« Conifères » ou « Résineux ».

  • Les plus connus sont les Pins (Pin sylvestre, pin maritime), l’Epicéa, le Cèdre ou les Sapins

Environ 600 espèces

Importance économique

  • constituent les principales sources de bois de charpente et de pâte à papier. Ils poussent plus vite et sont donc plus productifs, ce qui leur confère un avantage économique. Ce sont également les arbres les plus grands et les plus vieux que l’on connaisse. En France, ils représentent 1/3 de nos forêts.

Appareil végétatif des Pinales

Plantes ligneuses oléorésines

  • Leurs tissus secrètent des oléorésines, qui ensuite se rassemblent dans des canaux sécréteurs à résine, d’où leur autre nom de « Résineux »


Feuilles = écailles ou aiguilles

Feuillage persistant


Résistant à sécheresse et gel => ++ régions froides et montagne. 

Reproduction des Pinales

A retenir :

Organes sexuels groupés en cônes unisexués, généralement portés par un même individu (arbre) : espèces monoïques.


Cônes => « Conifères ».

exemple du Pin sylvestre (Pinus sylvestris)


Tous les Spermatophytes sont hétérosporés : production de macrospores (ou mégaspores, « femelles ») et microspores (« mâles ») dans macrosporanges (ou mégasporanges) et microsporanges respectivement.


Tous les Phanérogames sont hétérosporés : ils produisent des macrospores (ou mégaspores, femelles) et des microspores (mâles). Ces macrospores et microspores sont produites dans les mégasporanges (macrosporanges) et les microsporanges respectivement. Ces spores donnent respectivement des macrogamétophytes (gamétophytes femelles) et des microgamétophytes(gamétophytes mâles). 


Germination =>

  • macrogamétophytes = gamétophytes femelles

ou

  • microgamétophytes = gamétophytes mâles

A retenir :

Les organes reproducteurs (cônes) apparaissent au printemps, sur les plus jeunes rameaux de l’arbre. Les éléments mâles sont de petits cônes agglomérés en épis denses, à la base de ces jeunes rameaux. Les cônes mâles et femelles se forment sur le même arbre. En général, les cônes mâles se forment sur les branches inférieures et les cônes femelles sur les branches supérieures. Chez certains pins, ils se forment sur la même branche, dans ce cas les cônes femelles sont plus proches de l’extrémité du rameau. Comme le pollen n’est normalement pas aspiré vers le haut, les cônes femelles sont ainsi généralement pollinisées par le pollen d’un autre arbre. Les cônes portent parfois également le nom de « fleur » (mâle ou femelle)

Appareil reproducteur mâle

Cônes mâles = petits, (1-2 cm),

axe simple + feuilles sporangifères (=microsporophylles) disposées en spirale. On les appelle encore étamines

Chacune de ces feuilles porte deux microsporanges = sacs polliniques à sa face inférieure

Début printemps : dans sacs polliniques, cellules mères des spores (2 n) → méiose → tétrades de spores (n) = 4 microspores haploïdes.

(4 spores par cellule mère, mais il y a de très nombreuses cellules mères par sac pollinique !).

Chacun des spores subit 2 mitoses : chaque microspore se développe en grain de pollen= jeune gamétophyte mâle (= 4 cellules)

A retenir :

Les 4 cellules constituant le grain de pollen (= microgamétophyte) sont : les 2 cellules prothaliennes (stériles), la cellule anthéridiale (fertile), et la cellule végétative.

  • 2 cellules prothalliennes
  • cellule initiale = cellule anthéridiale.
  • cellule végétative = cellule de tube


Ces cellules sont entourées de 2 couhes protectrices:

  • Intine (paroi interne)
  • exine (paroi externe, contient sporopollénine) ballonnets

=> elles permettent au grain de pollen d’être dispersé dans l’air 

=> L’exine se décolle du grain de pollen latéralement pour former deux ballonnets, permettant une meilleure prise au vent et ainsi une meilleure dispersion.


Dissémination grains de pollen :

  • Ouverture sacs polliniques à maturité grâce aux anneaux de déhiscence

=> Les cellules de cet anneau de déhiscence ont une face externe très mince, qui éclate lorsqu’elle est déshydratée : ceci permet l’ouverture des sac polliniques. Certains grains de pollen seront portés par le vent vers les cônes femelles où la fécondation pourra avoir lieu.

=> anémophilie : dispersion des grains de pollen par le vent

  • Durée de vie limitée

Appareil reproducteur femelle

Cônes femelles.

Ecailles disposées en spirales, via très courts rameaux, reliés à l’axe par une bractée. 

A retenir :

Écailles ovulifères portent 2 macrosporanges = ovules sur face supérieure


ATTENTION ovule ≠ oosphère !!


Ovules « nus » car directement en contact avec l'air

MAIS les écailles du cône sont très resserrées les unes contre les autres et protègent efficacement les ovules


Spermatophytes = apparition de l’ovule.

Ovule = méga(ou macro)sporange charnu (nucelle), entouré tégument ( une ou plusieurs couches de tissus ) = en haut l'ouverture du tégument = micropyle

A retenir :

Développement : étalé sur 2 ans.

Macrospore = mégaspore

Macrosporange = mégasporange

  1. La première année, à l’intérieur de cet ovule, comme dans les cônes mâles, la cellule mère de macrospore (2n) subit la méiose pour donner 4 cellules filles (n)
  2. Une seule de ces macrospores (ou mégaspore) va subsister/être fonctionnelle, les trois autres plus proches du micropyle dégénèrent rapidement.
  3. La macrospore fertile restante va subir des divisions, toujours à l’intérieur du cytoplasme. Elle va ainsi donner naissance à l’endosperme. Cet endosperme est a d’abord une structure cœnocytique : c’est à dire qu’un seul cytoplasme contient de nombreux noyaux.


La croissance s’arrête là la première année

  1. L’année suivante, l’endosperme va se cloisonner et acquérir une structure cellulaire pour devenir l’homologue du prothalle femelle : le gamétophyte femelle, ou macrogamétophyte (encore appelé macroprothalle)
  2. L’endosperme a digéré une partie du nucelle, il est constitué de nombreuses cellules et il est entouré d’une puissante membrane cutinisée, interrompue dans la partie supérieure. A cet endroit, il se forme deux ou trois archégones: ce sont les gamétanges femelles. Ces gamétanges, à maturité, vont produire des gamètes femelles appelées oosphères.

Notez la co-existence de parties haploïdes et diploïdes dans l’ovule.

Pollinisation et fécondation chez les Pinales

A retenir :

Pollinisation

  • les écailles du cône ovulifère sont bien écartées. Quand les grains de pollen tombent sur les écailles, beaucoup adhèrent à une substance mucilagineuse

Mucilage secrété par micropyle

  • En s’évaporant, les gouttes se contractent et entraînent les grains de pollen dans le canal micropylaire au contact du nucelle. Les grains de pollen sont logés dans une petite cavité au niveau du micropyle.
  • Après la pollinisation, les écailles ovulifères se referment et contribuent à la protection des ovules en développement.

=> pas encore de fécondation.

  • Peu après son arrivée au contact du nucelle, le grain de pollen va germer.
  • Division cellule anthéridiale → 2 cellules
  • cellule socle
  • cellule spermatogène.
  • En germant le grain de pollen va émettre un tube pollinique. Ce tube pollinique va s’enfoncer progressivement dans le nucelle pour atteindre les oosphères. 

A retenir :

C’est à ce stade que s’arrête la germination du grain de pollen la première année.

=> Il n’y a toujours pas eu fécondation.

An 2 : croissance tube pollinique ;

division cellule spermatogène → 2 gamètes mâles = les anthérozoïdes

Gamètes dépourvus de flagelle. 

tube pollinique → traverse les tissus de l’ovule et pénètre → col de l’archégone

=> l’extrémité du tube pollinique se rompt et le gamète le plus proche féconde l’oosphère dans l’archégone


Le transport des gamètes mâles chez les Spermatophytes se fait donc par l’intermédiaire d’un tube pollinique : on dit qu’il y a siphonogamie. La fécondation est donc indépendante de l’eau (du milieu extérieure).


  1. Le premier gamète, quasiment réduit à son noyau, a donc fécondé l’oosphère, le deuxième gamète dégénère.
  2. Les oosphères de tous les archégones (deux ou trois) sont ainsi fécondées: on parle de polyembryonie. Cependant un seul embryon se développe généralement.
  3. Le tube pollinique permet aux Spermatophytes d’amener les gamètes mâles, non mobiles, jusqu’à l’oosphère. Grâce à cette innovation, les Spermatophytes ne dépendent plus de la présence de l’eau libre pour assurer la fécondation : c’était une nécessité chez toutes les Cryptogames.

A retenir :

L’embryon issu de la fécondation va se développer et croître aux dépens des tissus de l’endosperme qui l’entourent : il n’est donc à aucun moment en contact avec le milieu extérieur. L’embryon va se développer jusqu’à un certain stade de différentiation : on distingue alors la première racine, le bourgeon terminal et les premières feuilles ou cotylédons


  • La croissance cesse alors : l’ensemble formé par les tissus formés par l’embryon, l’endosperme et les parois de l’ovule se déshydrate et entre à l’état de vie ralentie. Les parties superficielles ou téguments se sclérifient pour former une enveloppe protectrice : c’est une graine.
  • La graine est donc un ovule adulte contenant un embryon (autrement dit, un ovule fécondé). Elle est pourvue d’une aile membraneuse, généralement une partie de l’écaille qui s’est détachée. Cette aile va faciliter sa dispersion: la graine s’échappe en effet du cône. Ce cône, pendant les plusieurs mois que dure le développement de l’embryon, s’est lignifié et desséché, prenant l’aspect classique de la pomme de pin

Déshydratation embryon + endosperme + parois de l’ovule

  • La dissémination de la graine est facilitée par plusieurs artifices : taille minuscule, crochets se fixant sur les animaux, soies et appendices permettant l’entraînement par le vent.


Vie ralentie = Dormance = phase de repos

Les Ginkgoales

Anciennes classifications : Préspermatophytes Jurassique

Ginkgo biloba ou « arbre aux quarante écus »

A retenir :

Espèce dioïque (pieds mâles et pieds femelles séparés) = exception chez les Acrogymnospermes

L’appareil reproducteur femelle

Les ovules du Ginkgo se forment par paires à l’extrémité de courts pédoncules sur les rameaux. Cependant un seul ovule (= macrosporange) par paire se développe


Ovule nu = archégones (1 ou 2) entourées de l’endosperme coenocytique + nucelle + tégument. 

Au sommet se trouve le micropyle. Comme chez les Pinales cet ovule regroupe donc à la fois des tissus diploïdes du sporophyte et des tissus haploïdes du gamétophyte. C’est l’ovule qui est disséminé, avant fécondation, et non pas une graine (= ovule fécondé). On ne parle donc pas de graine dans ce cas.

L’appareil reproducteur mâle 

Organes reproducteurs mâles : « chatons »(ce sont des grappes de feuilles modifiées, des écailles sporangifères)

Sacs polliniques : méiose des ¢ mères spores

→ microspores → grains pollen.


Grain de pollen = 3 cellules

  • cellule végétative (ou cellule du tube)
  • cellule basale
  • cellule générative (ou cellule initiale).


Germination grain de pollen :

Division cellule générative → cellule socle + cellule spermatogène.

Division cellule spermatogène → 2 anthérozoïdes mobiles  (= équipés d’un flagelle)

=> Il y a néanmoins bien siphonogamie (formation d’un tube pollinique pour accompagner les anthérozoïdes jusqu’à l’oosphère). 


Après fécondation, l’embryon se développe immédiatement

  • Développement immédiat du zygote
  • Pas de graine
  • Pas de dormance

Les Cycadales

Autrefois Préspermatophytes

+++ au Mésozoïque (-250 à -6 Millions d’années).


Actuellement 11 genres, environ 140 espèces.  

Beaucoup sont très toxiques : elles produisent des neurotoxines et des substances carcinogènes.


Genre le plus représenté actuellement = Cycas sp.

Ces plantes ont développé des relations de symbiose avec des cyanobactéries ce qui leur permet de fixer l’azote atmosphérique – elles peuvent ainsi se développer dans des terrains relativement pauvres.


Arbres ou arbustes à allure de grandes fougères

Régions tropicales et sub-tropicales

Les racines ont une forme particulière : elles sont appelées coralloïdescar leur forme rappelle le corail. Ce sont ces racines qui abritent les cyanobactéries symbiotiques

Espèces dioïques (pieds mâles et pieds femelles séparés)

A retenir :

Reproduction :

  • grain de pollen : chez de nombreuses espèces, pollinisation par insectes (coléoptères)
  • détachement ovule avant fécondation : pas de vraie graine ;
  • tube pollinique ; anthérozoïdes flagellés
  • développement immédiat embryon : pas de dormance


Chez de nombreuses espèces, la pollinisation est assurée par des insectes (coléoptères) : cela deviendra la règle chez les Angiospermes

Les Gnétales

A retenir :

3 genres => 3 familles (env. 70-90 sp.).

Ancienne classification : Chlamydospermes (du grec chlamydos, enveloppe, et sperma, graine) car leurs organes reproducteurs sont entourés d’une enveloppe

Anthophytes (Gnétales + Angiospermes) produisent tous deux des organes qui ressemblent à des fleurs. 


Espèces généralement dioïques (individus unisexués)


  • La fécondation de l’oosphère a lieu lorsque l’ovule est encore sur le pied « mère », et cet ovule est disséminé ensuite : on a donc bien une vraie graine

=> Gamètes mâles non mobiles

=> Vraie graine – détache pied mère après (double) fécondation.

  • Par ailleurs il y a double fécondation : chacune des 2 oosphères du gamétange sont fécondées par des anthérozoïdes différents, ce qui produit donc plusieurs embryons = futurs sporophytes. ATTENTION, ceci est différent de la double fécondation que l’on verra chez les Angiospermes (dont une seule donne un embryon sporophytique, et l’autre donne un tissu nourricier)


Genre Gnetum

lianes, arbustes, (arbres).

Régions tropicales humides.

« Fructifications » (ex. Gnetum gnemon).

=> Les fructifications sont des grappes de graines à enveloppe charnue colorée, simulant des baies ; certaines sont comestibles et Gnetum gnemonest cultivé à cet effet

Genre Ephedra

buissons ou lianes très ramifiées, à rameaux articulés.

Steppes, déserts, régions tempérées chaudes (sud de l’Europe), régions sèches : dunes, rochers. 

Genre Welwitschia

Welwitschia mirabilis

« fossile vivant », déserts de Namibie, Afrique du Sud et Angola.

La longévité peut atteindre plusieurs siècles (on estime la longévité maximale à 2000 ans ?!). Elle paraît se régénérer difficilement et fait l’objet de mesures de protection très strictes.

Elles possèdent un méristème qui leur permet de s’accroître indéfiniment, mais sont progressivement déchirées. 


Chapitre 6- Les Acrogymnospermes

A retenir :

Font partie des Spermatophytes ou « Phanérogames »

= Plantes vasculaires à ovules


Tissus conducteurs + structures reproductrices visibles (cônes ou fleurs)

Spermatophytes = Plantes à ovule

Spermaphytes = plantes à graine

Définition

Ovule
macrosporange entouré d’un (ou deux) tégument(s), qui renferme le macrogamétophyte (gamétophye femelle) après sa formation à partir de la macrospore

Pinales

A retenir :

« Conifères » ou « Résineux ».

  • Les plus connus sont les Pins (Pin sylvestre, pin maritime), l’Epicéa, le Cèdre ou les Sapins

Environ 600 espèces

Importance économique

  • constituent les principales sources de bois de charpente et de pâte à papier. Ils poussent plus vite et sont donc plus productifs, ce qui leur confère un avantage économique. Ce sont également les arbres les plus grands et les plus vieux que l’on connaisse. En France, ils représentent 1/3 de nos forêts.

Appareil végétatif des Pinales

Plantes ligneuses oléorésines

  • Leurs tissus secrètent des oléorésines, qui ensuite se rassemblent dans des canaux sécréteurs à résine, d’où leur autre nom de « Résineux »


Feuilles = écailles ou aiguilles

Feuillage persistant


Résistant à sécheresse et gel => ++ régions froides et montagne. 

Reproduction des Pinales

A retenir :

Organes sexuels groupés en cônes unisexués, généralement portés par un même individu (arbre) : espèces monoïques.


Cônes => « Conifères ».

exemple du Pin sylvestre (Pinus sylvestris)


Tous les Spermatophytes sont hétérosporés : production de macrospores (ou mégaspores, « femelles ») et microspores (« mâles ») dans macrosporanges (ou mégasporanges) et microsporanges respectivement.


Tous les Phanérogames sont hétérosporés : ils produisent des macrospores (ou mégaspores, femelles) et des microspores (mâles). Ces macrospores et microspores sont produites dans les mégasporanges (macrosporanges) et les microsporanges respectivement. Ces spores donnent respectivement des macrogamétophytes (gamétophytes femelles) et des microgamétophytes(gamétophytes mâles). 


Germination =>

  • macrogamétophytes = gamétophytes femelles

ou

  • microgamétophytes = gamétophytes mâles

A retenir :

Les organes reproducteurs (cônes) apparaissent au printemps, sur les plus jeunes rameaux de l’arbre. Les éléments mâles sont de petits cônes agglomérés en épis denses, à la base de ces jeunes rameaux. Les cônes mâles et femelles se forment sur le même arbre. En général, les cônes mâles se forment sur les branches inférieures et les cônes femelles sur les branches supérieures. Chez certains pins, ils se forment sur la même branche, dans ce cas les cônes femelles sont plus proches de l’extrémité du rameau. Comme le pollen n’est normalement pas aspiré vers le haut, les cônes femelles sont ainsi généralement pollinisées par le pollen d’un autre arbre. Les cônes portent parfois également le nom de « fleur » (mâle ou femelle)

Appareil reproducteur mâle

Cônes mâles = petits, (1-2 cm),

axe simple + feuilles sporangifères (=microsporophylles) disposées en spirale. On les appelle encore étamines

Chacune de ces feuilles porte deux microsporanges = sacs polliniques à sa face inférieure

Début printemps : dans sacs polliniques, cellules mères des spores (2 n) → méiose → tétrades de spores (n) = 4 microspores haploïdes.

(4 spores par cellule mère, mais il y a de très nombreuses cellules mères par sac pollinique !).

Chacun des spores subit 2 mitoses : chaque microspore se développe en grain de pollen= jeune gamétophyte mâle (= 4 cellules)

A retenir :

Les 4 cellules constituant le grain de pollen (= microgamétophyte) sont : les 2 cellules prothaliennes (stériles), la cellule anthéridiale (fertile), et la cellule végétative.

  • 2 cellules prothalliennes
  • cellule initiale = cellule anthéridiale.
  • cellule végétative = cellule de tube


Ces cellules sont entourées de 2 couhes protectrices:

  • Intine (paroi interne)
  • exine (paroi externe, contient sporopollénine) ballonnets

=> elles permettent au grain de pollen d’être dispersé dans l’air 

=> L’exine se décolle du grain de pollen latéralement pour former deux ballonnets, permettant une meilleure prise au vent et ainsi une meilleure dispersion.


Dissémination grains de pollen :

  • Ouverture sacs polliniques à maturité grâce aux anneaux de déhiscence

=> Les cellules de cet anneau de déhiscence ont une face externe très mince, qui éclate lorsqu’elle est déshydratée : ceci permet l’ouverture des sac polliniques. Certains grains de pollen seront portés par le vent vers les cônes femelles où la fécondation pourra avoir lieu.

=> anémophilie : dispersion des grains de pollen par le vent

  • Durée de vie limitée

Appareil reproducteur femelle

Cônes femelles.

Ecailles disposées en spirales, via très courts rameaux, reliés à l’axe par une bractée. 

A retenir :

Écailles ovulifères portent 2 macrosporanges = ovules sur face supérieure


ATTENTION ovule ≠ oosphère !!


Ovules « nus » car directement en contact avec l'air

MAIS les écailles du cône sont très resserrées les unes contre les autres et protègent efficacement les ovules


Spermatophytes = apparition de l’ovule.

Ovule = méga(ou macro)sporange charnu (nucelle), entouré tégument ( une ou plusieurs couches de tissus ) = en haut l'ouverture du tégument = micropyle

A retenir :

Développement : étalé sur 2 ans.

Macrospore = mégaspore

Macrosporange = mégasporange

  1. La première année, à l’intérieur de cet ovule, comme dans les cônes mâles, la cellule mère de macrospore (2n) subit la méiose pour donner 4 cellules filles (n)
  2. Une seule de ces macrospores (ou mégaspore) va subsister/être fonctionnelle, les trois autres plus proches du micropyle dégénèrent rapidement.
  3. La macrospore fertile restante va subir des divisions, toujours à l’intérieur du cytoplasme. Elle va ainsi donner naissance à l’endosperme. Cet endosperme est a d’abord une structure cœnocytique : c’est à dire qu’un seul cytoplasme contient de nombreux noyaux.


La croissance s’arrête là la première année

  1. L’année suivante, l’endosperme va se cloisonner et acquérir une structure cellulaire pour devenir l’homologue du prothalle femelle : le gamétophyte femelle, ou macrogamétophyte (encore appelé macroprothalle)
  2. L’endosperme a digéré une partie du nucelle, il est constitué de nombreuses cellules et il est entouré d’une puissante membrane cutinisée, interrompue dans la partie supérieure. A cet endroit, il se forme deux ou trois archégones: ce sont les gamétanges femelles. Ces gamétanges, à maturité, vont produire des gamètes femelles appelées oosphères.

Notez la co-existence de parties haploïdes et diploïdes dans l’ovule.

Pollinisation et fécondation chez les Pinales

A retenir :

Pollinisation

  • les écailles du cône ovulifère sont bien écartées. Quand les grains de pollen tombent sur les écailles, beaucoup adhèrent à une substance mucilagineuse

Mucilage secrété par micropyle

  • En s’évaporant, les gouttes se contractent et entraînent les grains de pollen dans le canal micropylaire au contact du nucelle. Les grains de pollen sont logés dans une petite cavité au niveau du micropyle.
  • Après la pollinisation, les écailles ovulifères se referment et contribuent à la protection des ovules en développement.

=> pas encore de fécondation.

  • Peu après son arrivée au contact du nucelle, le grain de pollen va germer.
  • Division cellule anthéridiale → 2 cellules
  • cellule socle
  • cellule spermatogène.
  • En germant le grain de pollen va émettre un tube pollinique. Ce tube pollinique va s’enfoncer progressivement dans le nucelle pour atteindre les oosphères. 

A retenir :

C’est à ce stade que s’arrête la germination du grain de pollen la première année.

=> Il n’y a toujours pas eu fécondation.

An 2 : croissance tube pollinique ;

division cellule spermatogène → 2 gamètes mâles = les anthérozoïdes

Gamètes dépourvus de flagelle. 

tube pollinique → traverse les tissus de l’ovule et pénètre → col de l’archégone

=> l’extrémité du tube pollinique se rompt et le gamète le plus proche féconde l’oosphère dans l’archégone


Le transport des gamètes mâles chez les Spermatophytes se fait donc par l’intermédiaire d’un tube pollinique : on dit qu’il y a siphonogamie. La fécondation est donc indépendante de l’eau (du milieu extérieure).


  1. Le premier gamète, quasiment réduit à son noyau, a donc fécondé l’oosphère, le deuxième gamète dégénère.
  2. Les oosphères de tous les archégones (deux ou trois) sont ainsi fécondées: on parle de polyembryonie. Cependant un seul embryon se développe généralement.
  3. Le tube pollinique permet aux Spermatophytes d’amener les gamètes mâles, non mobiles, jusqu’à l’oosphère. Grâce à cette innovation, les Spermatophytes ne dépendent plus de la présence de l’eau libre pour assurer la fécondation : c’était une nécessité chez toutes les Cryptogames.

A retenir :

L’embryon issu de la fécondation va se développer et croître aux dépens des tissus de l’endosperme qui l’entourent : il n’est donc à aucun moment en contact avec le milieu extérieur. L’embryon va se développer jusqu’à un certain stade de différentiation : on distingue alors la première racine, le bourgeon terminal et les premières feuilles ou cotylédons


  • La croissance cesse alors : l’ensemble formé par les tissus formés par l’embryon, l’endosperme et les parois de l’ovule se déshydrate et entre à l’état de vie ralentie. Les parties superficielles ou téguments se sclérifient pour former une enveloppe protectrice : c’est une graine.
  • La graine est donc un ovule adulte contenant un embryon (autrement dit, un ovule fécondé). Elle est pourvue d’une aile membraneuse, généralement une partie de l’écaille qui s’est détachée. Cette aile va faciliter sa dispersion: la graine s’échappe en effet du cône. Ce cône, pendant les plusieurs mois que dure le développement de l’embryon, s’est lignifié et desséché, prenant l’aspect classique de la pomme de pin

Déshydratation embryon + endosperme + parois de l’ovule

  • La dissémination de la graine est facilitée par plusieurs artifices : taille minuscule, crochets se fixant sur les animaux, soies et appendices permettant l’entraînement par le vent.


Vie ralentie = Dormance = phase de repos

Les Ginkgoales

Anciennes classifications : Préspermatophytes Jurassique

Ginkgo biloba ou « arbre aux quarante écus »

A retenir :

Espèce dioïque (pieds mâles et pieds femelles séparés) = exception chez les Acrogymnospermes

L’appareil reproducteur femelle

Les ovules du Ginkgo se forment par paires à l’extrémité de courts pédoncules sur les rameaux. Cependant un seul ovule (= macrosporange) par paire se développe


Ovule nu = archégones (1 ou 2) entourées de l’endosperme coenocytique + nucelle + tégument. 

Au sommet se trouve le micropyle. Comme chez les Pinales cet ovule regroupe donc à la fois des tissus diploïdes du sporophyte et des tissus haploïdes du gamétophyte. C’est l’ovule qui est disséminé, avant fécondation, et non pas une graine (= ovule fécondé). On ne parle donc pas de graine dans ce cas.

L’appareil reproducteur mâle 

Organes reproducteurs mâles : « chatons »(ce sont des grappes de feuilles modifiées, des écailles sporangifères)

Sacs polliniques : méiose des ¢ mères spores

→ microspores → grains pollen.


Grain de pollen = 3 cellules

  • cellule végétative (ou cellule du tube)
  • cellule basale
  • cellule générative (ou cellule initiale).


Germination grain de pollen :

Division cellule générative → cellule socle + cellule spermatogène.

Division cellule spermatogène → 2 anthérozoïdes mobiles  (= équipés d’un flagelle)

=> Il y a néanmoins bien siphonogamie (formation d’un tube pollinique pour accompagner les anthérozoïdes jusqu’à l’oosphère). 


Après fécondation, l’embryon se développe immédiatement

  • Développement immédiat du zygote
  • Pas de graine
  • Pas de dormance

Les Cycadales

Autrefois Préspermatophytes

+++ au Mésozoïque (-250 à -6 Millions d’années).


Actuellement 11 genres, environ 140 espèces.  

Beaucoup sont très toxiques : elles produisent des neurotoxines et des substances carcinogènes.


Genre le plus représenté actuellement = Cycas sp.

Ces plantes ont développé des relations de symbiose avec des cyanobactéries ce qui leur permet de fixer l’azote atmosphérique – elles peuvent ainsi se développer dans des terrains relativement pauvres.


Arbres ou arbustes à allure de grandes fougères

Régions tropicales et sub-tropicales

Les racines ont une forme particulière : elles sont appelées coralloïdescar leur forme rappelle le corail. Ce sont ces racines qui abritent les cyanobactéries symbiotiques

Espèces dioïques (pieds mâles et pieds femelles séparés)

A retenir :

Reproduction :

  • grain de pollen : chez de nombreuses espèces, pollinisation par insectes (coléoptères)
  • détachement ovule avant fécondation : pas de vraie graine ;
  • tube pollinique ; anthérozoïdes flagellés
  • développement immédiat embryon : pas de dormance


Chez de nombreuses espèces, la pollinisation est assurée par des insectes (coléoptères) : cela deviendra la règle chez les Angiospermes

Les Gnétales

A retenir :

3 genres => 3 familles (env. 70-90 sp.).

Ancienne classification : Chlamydospermes (du grec chlamydos, enveloppe, et sperma, graine) car leurs organes reproducteurs sont entourés d’une enveloppe

Anthophytes (Gnétales + Angiospermes) produisent tous deux des organes qui ressemblent à des fleurs. 


Espèces généralement dioïques (individus unisexués)


  • La fécondation de l’oosphère a lieu lorsque l’ovule est encore sur le pied « mère », et cet ovule est disséminé ensuite : on a donc bien une vraie graine

=> Gamètes mâles non mobiles

=> Vraie graine – détache pied mère après (double) fécondation.

  • Par ailleurs il y a double fécondation : chacune des 2 oosphères du gamétange sont fécondées par des anthérozoïdes différents, ce qui produit donc plusieurs embryons = futurs sporophytes. ATTENTION, ceci est différent de la double fécondation que l’on verra chez les Angiospermes (dont une seule donne un embryon sporophytique, et l’autre donne un tissu nourricier)


Genre Gnetum

lianes, arbustes, (arbres).

Régions tropicales humides.

« Fructifications » (ex. Gnetum gnemon).

=> Les fructifications sont des grappes de graines à enveloppe charnue colorée, simulant des baies ; certaines sont comestibles et Gnetum gnemonest cultivé à cet effet

Genre Ephedra

buissons ou lianes très ramifiées, à rameaux articulés.

Steppes, déserts, régions tempérées chaudes (sud de l’Europe), régions sèches : dunes, rochers. 

Genre Welwitschia

Welwitschia mirabilis

« fossile vivant », déserts de Namibie, Afrique du Sud et Angola.

La longévité peut atteindre plusieurs siècles (on estime la longévité maximale à 2000 ans ?!). Elle paraît se régénérer difficilement et fait l’objet de mesures de protection très strictes.

Elles possèdent un méristème qui leur permet de s’accroître indéfiniment, mais sont progressivement déchirées. 

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