Système digestif

Un organe digestif remplit généralement quatre grandes missions :

• faire entrer les aliments ;
• les transformer mécaniquement ;
• les digérer chimiquement ;
• absorber les nutriments et l’eau.

On résume ces fonctions en : ingestion, fragmentation, digestion, absorption, puis élimination des parties non utilisables .

Les trois grandes composantes

• la cavité buccale : apport des aliments et réduction de leur taille ;
• un conduit musculaire : transformation mécanique et chimique des aliments ;
• une partie glandulaire : sécrétion de substances digestives comme enzymes, mucus, bile ou composants lipidiques .

En histologie digestive, un grand classique à maîtriser est le plan en 4 tuniques.

Les 4 tuniques concentriques

De l’œsophage jusqu’à l’anus, la paroi du tube digestif suit globalement la même organisation :

1. Muqueuse
2. Sous-muqueuse
3. Musculeuse
4. Séreuse ou adventice

2.1. La muqueuse

La muqueuse est la tunique la plus interne, directement en contact avec le contenu digestif. Elle comprend trois couches :

• l’épithélium
• borde la lumière ;
• participe à la sécrétion et à l’absorption ;
• le chorion ou lamina propria
• tissu conjonctif lâche réticulé ;
• contient glandes et petits vaisseaux ;
• la musculaire muqueuse
• fines couches de muscles lisses ;
• assure une certaine mobilité propre de la muqueuse .

Fonctions principales

• protection mécanique
• protection chimique
• sécrétion
• absorption

À retenir : quand une muqueuse est dite “de protection”, l’épithélium est souvent plus résistant ; quand elle est dite “d’absorption”, sa surface est augmentée et ses cellules sont spécialisées.

2.2. La sous-muqueuse

La sous-muqueuse est une couche épaisse de tissu conjonctif lâche contenant :

• des vaisseaux sanguins ;
• des vaisseaux lymphatiques ;
• des nerfs .

Rôles

• soutien mécanique ;
• vascularisation de la muqueuse ;
• innervation de la muqueuse .

2.3. La musculeuse

Le péristaltisme dépend de l’organisation musculaire de la paroi. Sans cette tunique, pas de propulsion du bol alimentaire ni de brassage du contenu.

La musculeuse varie selon la région :

• musculature striée :
• cavité buccale,
• pharynx,
• tiers supérieur de l’œsophage,
• anus ;
• double couche de muscles lisses ailleurs :
• couche circulaire interne
• couche longitudinale externe

Fonctions

• malaxage
• propulsion
• péristaltisme

2.4. Séreuse et adventice

La tunique la plus externe peut être :

• une séreuse :
• en région intra-péritonéale ;
• tissu conjonctif recouvert d’un mésothélium ;
• réduit les frottements pendant les mouvements digestifs ;
• une adventice :
• en dehors de ces régions ;
• sans mésothélium ;
• assure un ancrage aux structures voisines 

La bouche assure la première étape de la digestion : prise alimentaire, mastication, humectation et préparation à la déglutition.

Caractéristiques histologiques

La cavité buccale possède une muqueuse de protection avec :

• un épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé ;
• un tissu conjonctif sous-épithélial riche en glandes salivaires accessoires .

Au niveau de la langue, du palais et du larynx, on trouve des bourgeons du goût, formations intra-épithéliales impliquées dans la perception gustative .

La langue est décrite comme :

• un organe musculaire ;
• recouvert d’une muqueuse ;
• avec un tissu conjonctif dense .

Rôle physiologique

La phase buccale comprend :

• la mastication, digestion mécanique ;
• l’humectation par la salive ;
• un début de digestion des polysaccharides ;
• une première défense anti-pathogène 

L’œsophage n’est pas un site majeur de digestion : sa mission est surtout de transporter efficacement le bol alimentaire.

Caractéristiques histologiques

Le document mentionne :

• des glandes muqueuses dans le chorion ;
• des glandes à mucus dans la sous-muqueuse ;
• particularité : cette présence sous-muqueuse n’est retrouvée que dans l’œsophage et le duodénum .

Rôle physiologique

• progression du bol grâce aux ondes péristaltiques ;
• absence de digestion réelle ;
• forte sécrétion de mucus pour la lubrification .

L’estomac est à la fois un réservoir, un mélangeur et un organe de digestion acide. Chez le cheval, sa physiologie a des particularités majeures qui expliquent certaines pathologies, notamment ulcéreuses.

Organisation histologique et particularités

Chez le cheval, l’estomac est divisé en deux parties :

• une partie suivant l’œsophage :
• sans glandes ;
• avec faible activité microbienne ;
• impliquée dans la dégradation des aliments les plus digestes ;
• production possible de gaz et de divers métabolites ;
• une partie avec muqueuse sécrétrice :
• contenant des glandes gastriques ;
• avec un épithélium prismatique simple .

La muqueuse proventriculaire couvre environ la moitié de la surface chez les herbivores, alors qu’elle est absente chez les carnivores et chez l’humain .

Chez les carnivores, l’estomac est plus volumineux, adapté à des repas moins fréquents mais plus abondants .

Sécrétions gastriques

Chez le cheval, la production de suc gastrique est estimée à 10 à 30 L/jour .

L’estomac sécrète notamment :

• HCl
• pepsine
• mucus

Rôle physiologique

La phase gastrique assure :

• la mise en réserve ;
• le brassage ;
• le début de digestion ;
• la formation du chyme .

Rôle de l’acide chlorhydrique

• dénature les protéines ;
• participe à la défense anti-infectieuse grâce au pH acide .

Particularité du cheval

Le pH gastrique du cheval varie de 3 à 6, donc moins acide que chez l’humain. Il est insuffisant pour bloquer complètement certaines bactéries, ce qui permet une fermentation partielle dès l’estomac .

Rôle de la pepsine

La pepsine est une enzyme protéolytique dont le pH optimal est entre 1,8 et 4,4 .

Rôle du mucus

• protection de la muqueuse ;
• lubrification

L’intestin grêle est le site majeur de digestion enzymatique et d’absorption. En clinique comme en physiologie, toute altération de sa surface d’échange a un impact énorme sur l’état nutritionnel.

Segments

Il comprend :

• duodénum
• jéjunum
• iléon

Les 4 niveaux d’amplification de surface

La surface d’absorption est augmentée par :

• les anses intestinales ;
• les valvules conniventes ;
• les villosités intestinales ;
• les microvillosités des entérocytes .

Chez le cheval, la longueur de l’intestin grêle peut atteindre 20 m, ce qui participe aussi à l’efficacité d’absorption .

Les villosités sont des expansions digitiformes de la muqueuse. Elles contiennent :

• un axe conjonctif issu du chorion ;
• des cellules lymphoïdes ;
• un peu de musculature lisse ;
• des capillaires sanguins et lymphatiques .

Leur revêtement est un épithélium prismatique simple composé de :

• entérocytes : absorption ;
• cellules caliciformes : mucus ;
• cellules du système endocrinien : sécrétine, gastrine, cholécystokinine selon le document .

Les cryptes de Lieberkühn

Entre les villosités se trouvent les cryptes ou glandes de Lieberkühn :

• invaginations tubulaires simples ;
• tapissées d’un épithélium prismatique ;
• riches en cellules sécrétoires ;
• fonction de sécrétion, non d’absorption .

Tissu immunitaire intestinal

Dans l’iléon, le chorion contient de gros follicules lymphoïdes : les plaques de Peyer .

1. Duodénum

Le duodénum possède de nombreuses glandes duodénales dans la sous-muqueuse, appelées ici glandes de Brunet/Brunner, qui :

• protègent la surface intestinale ;
• sécrètent une substance alcaline ;
• produisent de l’urogastrine, inhibant la synthèse de HCl .

2. Jéjunum

Le jéjunum présente :

• absence de glandes dans la sous-muqueuse ;
• diminution progressive de la hauteur et de la densité des valvules conniventes ;
• diminution du nombre de villosités au fur et à mesure de la progression ;
• plus de cellules caliciformes que dans le duodénum .

Le chorion y contient :

• lymphocytes ;
• plasmocytes ;
• granulocytes éosinophiles .

3. Iléon

L’iléon a une superficie d’absorption moindre, avec disparition progressive puis totale :

• des valvules conniventes ;
• des villosités .

Chez le cheval, le gros intestin n’est pas une simple “zone de finition”. C’est un véritable compartiment de fermentation, comparable à une cuve microbienne post-gastrique très active.

Le gros intestin comprend :

• le cæcum
• le colon

Le document précise :

• cæcum : bactéries et protozoaires ;
• colon : surtout bactéries .

Histologie

• absence de villosités ;
• présence de cryptes de Lieberkühn ;
• muqueuse d’absorption et de protection ;
• épithélium prismatique simple riche en cellules caliciformes .

Physiologie

Le gros intestin assure :

• mise en réserve des substances non digérées ;
• concentration du contenu ;
• brassage et propulsion ;
• sécrétion de mucus ;
• réabsorption des sels biliaires ;
• absorption de la vitamine K .

Fermentation microbienne chez le cheval

L’essentiel de la digestion dans cette zone est assuré par des :

• bactéries
• protozoaires
• champignons

Dégradation glucidique

Les glucides fermentescibles sont transformés en AGV :

• acide acétique
• acide propionique
• acide butyrique

La production d’AGV dans le cæcum est de 50 à 100 mmol/L/h, et ces AGV couvrent 25 à 30 % des besoins énergétiques .

La cellulose y est dégradée efficacement chez le cheval, avec une digestibilité comparable à celle du bœuf si le taux de cellulose reste inférieur à 15 % .

Métabolisme azoté

Environ 30 % de l’azote digestible atteint le gros intestin, où il est converti en :

• acides aminés ;
• ammoniac .

La réabsorption des AA y est faible ; l’ammoniac peut :

• stimuler la cellulolyse ;
• contribuer à l’élaboration hépatique d’AA selon le document .

Synthèse vitaminique

La microflore du gros intestin synthétise abondamment :

• les vitamines du groupe B
• la vitamine K

Eau et solidification du contenu

Le cæcum est le principal lieu d’absorption de l’eau, complété par le colon. Cette réabsorption progressive solidifie le contenu digestif avant élimination .

Le cheval tire une part énergétique importante de la fermentation du gros intestin, surtout via les AGV.

Possède une muqueuse de protection avec un épithélium pavimenteux stratifié.

Les glandes salivaires sont entourées d’une capsule conjonctive qui émet des travées divisant la glande en lobes et lobules. Ces travées servent aussi de soutien aux vaisseaux et aux nerfs .

Types glandulaires

• Parotide : glande séreuse
• Sublinguale : glande mixte à prédominance muqueuse
• Sous-mandibulaire : glande mixte

Salive

Chez le cheval, la production salivaire atteint 40 à 50 L/jour .

Deux grands profils fonctionnels

• salive de mastication :
• séreuse ;
• fluide ;
• abondante chez les herbivores ;
• salive de déglutition :
• plus visqueuse ;
• riche en mucus ;
• facilite le transit ;
• plus développée chez les carnivores

Le type d’aliment module la sécrétion : par exemple, le foin nécessite une quantité de salive très importante, jusqu’à 4 fois son poids selon le document 

Le foie est souvent résumé en clinique digestive comme une glande annexe, mais c’est en réalité un organe pivot du métabolisme général. Le document le décrit comme le laboratoire central du métabolisme .

Structure générale

Le foie est constitué d’un seul grand type cellulaire : les hépatocytes .

Sécrétion exocrine

Le foie produit la bile, sécrétée dans les canaux biliaires. Chez beaucoup d’espèces, elle est stockée dans la vésicule biliaire, mais celle-ci est absente chez le cheval. La sécrétion biliaire est continue et estimée à 4 à 7 L/jour .

Fonctions digestives

• synthèse et sécrétion des sels biliaires ;
• participation à la digestion et à l’absorption des lipides ;
• présence de bicarbonate dans la bile pour neutraliser l’HCl du duodénum ;
• élimination de certains déchets via la bile .

Fonctions métaboliques

Glucides

• stockage du glucose sous forme de glycogène ;
• libération de glucose par glycogénolyse ;
• production de glucose par néoglucogenèse .

Lipides

• dégradation des acides gras en corps cétoniques ;
• gestion du cholestérol : synthèse, libération, conversion en acides biliaires .

Protéines

• synthèse de nombreuses protéines plasmatiques :
• albumine,
• globulines,
• facteurs de coagulation,
• enzymes,
• protéines de liaison,
• lipoprotéines ;
• conversion d’acides aminés en acides gras ;
• production d’urée .

Fonctions de réserve et d’épuration

• stockage du fer ;
• stockage du cuivre ;
• stockage de la vitamine B12 ;
• transformation de l’acide folique en formes actives ;
• détoxification de nombreuses molécules ;
• destruction des vieilles hématies .

Autres fonctions

• rôle dans la coagulation ;
• participation à l’activation de la vitamine D ;
• métabolisme et inactivation de plusieurs hormones ;
• rôle hématopoïétique chez le fœtus ;
• réservoir sanguin ;
• participation à la thermorégulation .

Le pancréas est une glande mixte : une partie travaille pour la digestion, l’autre pour la régulation glycémique.

Partie exocrine

• glande séreuse ;
• sécrétion de protéines enzymatiques :
• protéases
• lipases
• amylases
• exocytose dans un système canalaire ;
• les canaux sécrètent aussi une substance riche en carbonates/bicarbonates .

La sécrétion est continue et augmente après le repas. La production de suc pancréatique est d’environ 4 L/jour chez le cheval .

Partie endocrine

Les îlots de Langerhans contiennent :

• cellules bêta : sécrétion d’insuline
• cellules alpha : sécrétion de glucagon

Phase buccale

• mastication = digestion mécanique ;
• formation de particules plus fines ;
• humectation par la salive ;
• début de digestion des polysaccharides ;
• barrière anti-pathogène initiale

Phase œsophagienne

• déplacement du bol alimentaire par péristaltisme ;
• lubrification par le mucus ;
• pas de digestion significative

Phase gastrique

• stockage temporaire ;
• brassage ;
• début de digestion ;
• transformation du bol en chyme ;
• action de HCl, pepsine et mucus

Chez le cheval :

• pH plus élevé que chez l’humain ;
• fermentation bactérienne possible ;
• prédigestion protéique relativement limitée

Sécrétions des glandes annexes

• pancréas : enzymes digestives + bicarbonates ;
• foie : bile + bicarbonate + élimination de déchets organiques

Physiologie de l’intestin grêle

C’est le centre principal de digestion enzymatique et d’absorption.

Fonctions majeures

• brassage ;
• propulsion ;
• maintien de la fluidité du contenu par équilibre eau/sel ;
• sécrétion de mucus ;
• absorption des nutriments ;
• chez le nouveau-né, absorption des anticorps du colostrum

Volumes sécrétés dans l’intestin grêle par jour

Le document indique l’arrivée quotidienne de :

• 5 L de bile
• 7 L de sécrétion pancréatique
• 5 à 7 L de sucs intestinaux

Efficacité digestive

Protéines

• principalement digérées dans l’intestin grêle ;
• environ 2/3 de la digestion protéique s’y déroulent

Glucides

• les glucides enzymatiquement hydrolysables sont bien digérés ;
• 95 % de l’amidon disparaît avant le cæcum ;
• l’alpha-amylase est toutefois moins active chez le cheval que chez d’autres espèces, limitant la digestion de l’amidon cru

Lipides

• bonne tolérance des lipides par le cheval ;
• rations possibles jusqu’à 15–20 % ;
• digestibilité proche de 90 %

Minéraux

• absorption principale dans l’intestin grêle ;
• calcium : absorption précoce, surtout dans les portions antérieures ;
• excès de calcium : effet négatif sur absorption du Mg et des oligoéléments ;
• phosphore : digestibilité variable selon la forme chimique ;
• magnésium : bonne digestibilité globale

Vitamines

• absorption des vitamines liposolubles et hydrosolubles dans l’intestin grêle

Glucides

• transformés en sucres simples ;
• absorbés dans le sang via l’intestin grêle ;
• amidon → glucose surtout dans l’intestin grêle ;
• cellulose → fermentation dans le gros intestin avec production d’AGV

Lipides

• émulsifiés par les acides biliaires ;
• digestion et absorption surtout dans l’intestin grêle ;
• AG à longues chaînes : très bonne digestibilité ;
• AG à courtes chaînes : plutôt absorbés dans le gros intestin

Protéines

• digestion débutant dans l’estomac ;
• très importante dans l’intestin grêle ;
• poursuite terminale dans le gros intestin ;
• production d’ammoniac ensuite converti en urée par le foie

Eau et électrolytes

• faible part absorbée dans l’intestin grêle ;
• réabsorption majeure dans le cæcum et le colon ;
• même logique pour Na et Cl ;
• Ca et Mg absorbés surtout au début de l’intestin ;
• P davantage au niveau du gros intestin ;
• le rapport Ca/P conseillé chez le cheval est compris entre 1/1 Et 3/1

Vitamines

• vitamines liposolubles absorbées dans l’intestin grêle ;
• vitamine K synthétisée surtout dans le gros intestin ;
• vitamines B également apportées par l’aliment mais aussi produites par la flore du gros intestin

Tous les systèmes: Fournit les nutriments nécessaires à la production d’ATP et à la construction tissulaire.

Tégumentaire: Absorption de vitamine D ; stockage des excès énergétiques dans le tissu adipeux.

Squelettique: Absorption du Ca et du P utiles à la matrice osseuse.

Musculaire: Le foie reconvertit l’acide lactique en glucose.

Nerveux: Le foie et l’absorption des glucides assurent l’apport énergétique des neurones.

Endocrinien: Hormones digestives ; angiotensinogène hépatique ; insuline et glucagon pancréatiques.

Cardio-vasculaire: Absorption d’eau pour la volémie ; fer pour l’hémoglobine ; synthèse des protéines plasmatiques par le foie.

Lymphatique et immunitaire: Défenses liées à l’acidité gastrique et au tissu lymphoïde intestinal.

Respiratoire: Les viscères abdominaux participent mécaniquement à l’expiration forcée.

Urinaire: L’eau absorbée permet l’excrétion urinaire des déchets

Ulcères gastroduodénaux

Définition

Un ulcère est une lésion en cratère d’une membrane. Les ulcères des zones exposées au suc gastrique acide sont des ulcères gastroduodénaux .

Complications

• la plus fréquente : hémorragie avec risque d’anémie ;
• la plus grave : état de choc, puis mort

Grandes causes chez l’humain

• Helicobacter pylori
• AINS
• hyper-sécrétion de HCl (syndrome de Zollinger-Ellison)

Mécanismes

Helicobacter pylori

• bactérie capable de survivre dans un milieu très acide ;
• adhère aux cellules épithéliales ;
• sécrète une uréase produisant de l’ammoniac ;
• sécrète aussi d’autres enzymes agressives ;
• endommage progressivement la muqueuse gastrique

AINS

Les AINS inhibent les cyclo-oxygénases et diminuent les prostaglandines, pourtant indispensables à la protection de la muqueuse car elles :

• stimulent le mucus ;
• limitent l’acidité

Hyper-sécrétion acide

Dans le syndrome de Zollinger-Ellison, une tumeur sécrète de grandes quantités d’HCl, favorisant les ulcères .

Causes d’ulcères chez le cheval

Le document insiste sur :

• alimentation intermittente au lieu d’une prise continue ;
• stress avec libération de corticoïdes ;
• AINS ;
• reflux d’acides biliaires vers l’estomac

le cheval est physiologiquement un mangeur quasi continu ; rompre ce rythme fragilise la muqueuse gastrique.

Maladies inflammatoires de l’intestin

Maladie de Crohn

• peut atteindre n’importe quelle région du tube digestif ;
• touche souvent l’intestin grêle ;
• inflammation transmurale : muqueuse, sous-muqueuse, musculeuse, séreuse ;
• diminue l’absorption des nutriments, de l’eau et des sels ;
• maladie auto-immune

Colite ulcéreuse

• inflammation de la muqueuse du colon et du rectum

Diverticulose

• formation de diverticules par évagination de la paroi colique ;
• liée à des zones de musculeuse affaiblie ;
• souvent asymptomatique ;
• peut se compliquer en diverticulite ;
• la perforation peut provoquer une péritonite

Hépatites

Les hépatites sont des inflammations du foie causées par des virus, médicaments ou substances chimiques. Le document distingue plusieurs hépatites virales :

• A : contamination féco-orale ;
• B : contamination sexuelle, transfusionnelle ou par certains fluides ;
• C : proche de la B ;
• D : nécessite une infection préalable par le virus B ;
• E : contamination proche de la A, gravité accrue chez la femme enceinte