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Neurophysiologie

Tissu nerveux

Le tissu nerveux comprend : 

  • les neurones, spécialisés dans la détection, la transmission et l’intégration de l’information ; 
  • les cellules gliales, qui soutiennent, nourrissent, protègent les neurones et participent au maintien de l’homéostasie du liquide interstitiel. Les cellules gliales sont plus petites et environ 1 à 5 fois plus nombreuses que les neurones.

Remarque: Les astrocytes possèdent des pieds astrocytaires en contact avec les vaisseaux, participant à la barrière hémato-encéphalique. Ils servent aussi d’échafaudage et régulent l’environnement extracellulaire, un peu comme une équipe de maintenance discrète mais indispensable dans un bloc clinique.

Les neurones

Un neurone comprend : 

  • des dendrites ; 
  • un corps cellulaire ou soma ; 
  • un noyau ; 
  • un axone.

Les neurones:

  • ne se reproduisent pas ; 
  • ont une grande longévité ; 
  • sont des cellules excitables ; 
  • ont un métabolisme très élevé, représentant une part importante de la consommation énergétique corporelle.

Les dendrites

Les dendrites sont très ramifiées et spécialisées dans la réception de l’information. Elles comportent de nombreuses zones post-synaptiques riches en récepteurs, mais très peu de canaux voltage-dépendants. Les variations de potentiel qui y naissent sont donc locales, graduées, et influencent le segment initial de l’axone. 

Le cytosquelette dendritique contient : 

  • microtubules : polymères de tubuline, impliqués dans le transport ; 
  • microfilaments : polymères d’actine, impliqués dans la rigidité ; 
  • neurofilaments : plus rigides, de taille intermédiaire.

Le soma

Le corps cellulaire est le centre trophique de la cellule. Il contient les organites habituels et un réticulum endoplasmique granuleux développé, cohérent avec l’activité de synthèse protéique intense du neurone. Sa membrane peut aussi recevoir de nombreuses synapses. 

L’axone

L’axone est spécialisé dans la conduction du potentiel d’action et dans la fonction présynaptique. Il : 

  • naît au niveau du cône axonal ; 
  • possède une membrane excitable ; 
  • transporte les protéines nécessaires à sa survie ; 
  • synthétise, stocke et libère des neurotransmetteurs à son extrémité ; 
  • se termine par une arborisation terminale avec boutons synaptiques contenant surtout neurotransmetteurs et mitochondries.

Le diamètre axonal influence directement la vitesse de conduction. Point classique à ne pas confondre : dans un même neurone, le diamètre axonal reste globalement constant, même s’il peut exister des collatérales.

On distingue : 

  • des neurones unipolairesbipolaires et multipolaires sur le plan structural ; 
  • des neurones sensitifsmoteurs et d’association sur le plan fonctionnel.


Neurone

Transport axonal et myélinisation

Flux axoplasmiques

Comme l’axone ne contient pas de ribosomes, les protéines synthétisées dans le soma doivent être transportées. Il y a plusieurs flux : 

  • antérograde rapide : renouvellement membranaire, vésicules, protéines membranaires, enzymes ; 
  • antérograde lent : transport de tubuline, actine, enzymes et éléments du cytosquelette ; 
  • rétrograde rapide : retour de produits de dégradation, recyclage, signalisation distale comme le NGF ; 
  • transport des mitochondries : dans les deux sens.

Le transport se fait le long des microtubules, via des protéines motrices comme la kinésine et la dynéine. Certaines toxines ou virus utilisent aussi ce système, par exemple la toxine tétanique ou le virus de l’herpès. 

Myélinisation

Les longs axones sont souvent recouverts d’une gaine de myéline : 

  • produite par les cellules de Schwann dans le SNP, une cellule pour un axone ; 
  • produite par les oligodendrocytes dans le SNC, un oligodendrocyte pouvant myéliniser plusieurs axones.

La gaine n’est pas continue : elle est interrompue par les nœuds de Ranvier, lieux clés de la conduction saltatoire.

Potentiel de repos et d’action

Potentiel de repos

Le potentiel de repos est d’environ −70 mV. Il résulte : 

  • d’une répartition inégale des ions de part et d’autre de la membrane ; 
  • d’une perméabilité sélective, au repos surtout en faveur du K
  • +
  • K+
  • .

Répartition simplifiée : 

  • extérieur : surtout N
  • a
  • +
  • Na+
  •  et C
  • l
  • Cl
  •  ; 
  • intérieur : surtout K
  • +
  • K+
  • , protéines et phosphates négatifs.

4.2 Potentiel d’action

Le potentiel d’action est un phénomène tout ou rien. Pour qu’il naisse, il faut franchir un seuil d’environ 

50

 mV

−50 mV

Phases : 

  • dépolarisation : entrée massive de N
  • a
  • +
  • Na+
  •  ; 
  • repolarisation : sortie de K
  • +
  • K+
  •  ; 
  • hyperpolarisation : fermeture lente des canaux potassiques, avec intervention de la pompe Na/K ATPase.

Les phases de dépolarisation et repolarisation s’accompagnent d’une période réfractaire absolue, pendant laquelle le neurone ne répond plus à un stimulus. 

4.3 Propagation

La propagation se fait le long de l’axone, de manière unidirectionnelle. 

  • Fibre amyélinisée : environ 1
  •  m/s
  • 1 m/s
  • Fibre myélinisée : jusqu’à 100
  •  m/s
  • 100 m/s

La conduction est plus rapide quand : 

  • l’axone est myélinisé ; 
  • le diamètre est plus grand.

4.4 Agents pharmacologiques et toxines

Le texte cite : 

  • des anesthésiques locaux comme xylocaïne, novocaïne, marcaïne, qui bloquent les canaux sodium ; 
  • la tétrodotoxine qui bloque le pore des canaux sodium voltage-dépendants ; 
  • la toxine botulique qui bloque la libération d’acétylcholine.
Point de vigilance : un stimulus plus fort n’augmente pas l’amplitude d’un potentiel d’action ; il augmente surtout la fréquence des potentiels d’action.

4.5 Neurones autorhythmiques

Certains neurones, dits pacemaker, ne maintiennent pas un potentiel de membrane fixe : une remontée spontanée vers le seuil déclenche périodiquement des potentiels d’action.

Potentiel d‘action

Le potentiel d’action est un phénomène tout ou rien. Pour qu’il naisse, il faut franchir un seuil d’environ −50 mV

Phases : 

  • dépolarisation : entrée massive de Na+
  • repolarisation : sortie de K+ ; 
  • hyperpolarisation : fermeture lente des canaux potassiques, avec intervention de la pompe Na/K ATPase.

Les phases de dépolarisation et repolarisation s’accompagnent d’une période réfractaire absolue, pendant laquelle le neurone ne répond plus à un stimulus. 

Propagation

La propagation se fait le long de l’axone, de manière unidirectionnelle. 

  • Fibre amyélinisée : environ 1 m/s
  • Fibre myélinisée : jusqu’à 100 m/s

La conduction est plus rapide quand : 

  • l’axone est myélinisé ; 
  • le diamètre est plus grand.

Agents pharmacologiques et toxines

Le texte cite : 

  • des anesthésiques locaux comme xylocaïne, novocaïne, marcaïne, qui bloquent les canaux sodium ; 
  • la tétrodotoxine qui bloque le pore des canaux sodium voltage-dépendants ; 
  • la toxine botulique qui bloque la libération d’acétylcholine.
Remarque : un stimulus plus fort n’augmente pas l’amplitude d’un potentiel d’action ; il augmente surtout la fréquence des potentiels d’action.

Neurones autorhythmiques

Certains neurones, dits pacemaker, ne maintiennent pas un potentiel de membrane fixe : une remontée spontanée vers le seuil déclenche périodiquement des potentiels d’action.

Transmission synaptique et neurotransmetteurs

La synapse est la jonction entre : 

  • deux neurones ; 
  • ou un neurone et une cellule musculaire.

On distingue : 

  • l’élément présynaptique ; 
  • la fente synaptique ; 
  • l’élément postsynaptique.

Étapes de la transmission chimique

  • arrivée d’une dépolarisation présynaptique ; 
  • ouverture des canaux Ca2+
  •  voltage-dépendants ; 
  • entrée de calcium ; 
  • fusion des vésicules synaptiques ; 
  • libération du neurotransmetteur dans la fente ; 
  • fixation sur les récepteurs postsynaptiques.

Critères d’un neurotransmetteur

Une molécule est considérée comme neurotransmetteur si : 

  • elle est présente dans l’élément présynaptique ; 
  • ses précurseurs et enzymes de synthèse y sont présents ; 
  • elle est libérée lors de l’activation présynaptique ; 
  • elle agit sur des récepteurs spécifiques ; 
  • il existe un système d’inactivation.

Sinon, on parle plutôt de neuromodulateur

PPSE et PPSI

La fixation du neurotransmetteur modifie le potentiel de membrane postsynaptique : 

  • PPSE : dépolarisation ; 
  • PPSI : hyperpolarisation.


Récepteurs ionotropiques et métabotropiques

Les récepteurs métabotropiques peuvent agir : 

  • directement sur un canal ; 
  • indirectement via un second messager comme l’AMPc ; 
  • sur le génome et la synthèse de nouveaux canaux.Principaux neurotransmetteurs

Le texte classe les neurotransmetteurs en : 

  • acétylcholine ; 
  • acides aminés : glutamate, GABA, glycine ; 
  • monoamines : dopamine, sérotonine, noradrénaline, adrénaline, histamine ; 
  • neuropeptides : enképhalines, dynorphines, endorphines, tachykinines ; 
  • neuromédiateurs atypiques.

Les principaux neurotransmetteurs

Intégration neuronale

Sommation

Le neurone intègre les potentiels postsynaptiques au niveau du segment initial, zone riche en canaux sodium voltage-dépendants. La génération d’un potentiel d’action dépend : 

  • du nombre de synapses excitatrices activées ; 
  • de leur distance au segment initial ; 
  • de l’activité des synapses inhibitrices ; 
  • des propriétés de câble des dendrites.

Rôle de l’inhibition

L’inhibition ne correspond pas seulement à “soustraire” un PPSI à un PPSE. Elle modifie aussi la résistance membranaire et rend les PPSE moins efficaces. C’est une idée importante, souvent source de confusion en début d’apprentissage.

Systèmes sensoriels

voies sensorielles et somesthésie

Chez les vertébrés, les voies afférentes comportent au moins trois neurones en série, avec un dernier relais au thalamus, avant projection vers une aire corticale spécifique. L’organisation spatiale des afférences est conservée jusqu’au cortex : c’est la somatotopie

Somesthésie

La somesthésie comprend principalement : 

  • sensibilité tactile ; 
  • sensibilité proprioceptive ; 
  • sensibilité thermique ; 
  • douleur.

Le SNC reconstruit : 

  • la qualité du stimulus ; 
  • son intensité ; 
  • sa localisation.

Récepteurs cutanés et mécanorécepteurs

Dans la peau glabre : 

  • corpuscules de Meissner : toucher léger ; 
  • disques de Merkel : pression soutenue ; 
  • corpuscules de Ruffini : étirement ; 
  • corpuscules de Pacini : vibration, toucher rapide.

Dans la peau velue s’ajoutent les récepteurs des follicules pileux. La taille du champ récepteur et la densité des récepteurs conditionnent la discrimination spatiale. 

Voies somesthésiques

  • Voie lemniscale : mécanoréception et proprioception ; croisement après le bulbe ; relais thalamique VPL ; projection vers l’aire somesthésique primaire. 
  • Voie antéro-latérale : nociception et thermoréception ; relais dans la corne dorsale puis croisement précoce.

La notion de dermatome correspond au territoire cutané innervé par des fibres issues d’une même racine rachidienne.

Sensibilité thermique, proprioception et nociception

Sensibilité thermique

Les thermorécepteurs sont des terminaisons libres. La sensation dépend non seulement de la température finale, mais aussi : 

  • de la température cutanée initiale ; 
  • de la vitesse de variation thermique.

Quand la température devient extrême, le relais passe vers les nocicepteurs

Proprioception

Les fuseaux neuromusculaires renseignent sur l’étirement musculaire. Leurs fibres sensorielles primaires de type Ia codent : 

  • une composante dynamique liée à la vitesse d’allongement ; 
  • une composante statique liée à l’amplitude de l’étirement.

Les motoneurones gamma retendent les fibres intrafusales pendant la contraction, maintenant la sensibilité du fuseau. 

Les organes tendineux de Golgi renseignent surtout sur la force contractile via des fibres Ib

Nociception

La nociception est un signal d’alarme déclenchant réflexes et comportements protecteurs. Elle n’est pas strictement équivalente à la douleur, qui dépend aussi de facteurs physiques, psychologiques et pharmacologiques. 

Les nocicepteurs sont des terminaisons libres, présents dans les tissus cutanés, musculaires, ligamentaires et viscéraux. Les messages sont transmis surtout par : 

  • les fibres Aẟ, rapides, douleur piquante ; 
  • les fibres C, amyéliniques, douleur brûlante, diffuse.

Le neurotransmetteur principal mentionné est le glutamate

Contrôle de la douleur

Le texte décrit trois grands mécanismes : 

  • contrôle de porte : un frottement cutané peut diminuer la douleur ; 
  • contrôle descendant depuis le tronc cérébral ; 
  • contrôle opioïde via les récepteurs aux opiacés et la libération d’enképhalines.

Motricité et muscle squelettique

Système vestibulaire : utricule et saccule

La proprioception ne vient pas uniquement des muscles et tendons. L’oreille interne participe fortement au repérage de la position de la tête et des accélérations

.Les utricules et saccules contiennent des cellules ciliées regroupées en macules : 

  • macule de l’utricule : plan horizontal ; 
  • macule du saccule : plan vertical.

Les stéréocils sont plongés dans une substance gélatineuse contenant des otolithes. Le déplacement de cette masse sous l’effet de la gravité ou de l’accélération déforme les cils. 

12.2 Mécanisme

  • inclinaison vers le kinocil : dépolarisation ; 
  • inclinaison opposée : hyperpolarisation ; 
  • inclinaison perpendiculaire : peu ou pas d’effet.

La libération de neurotransmetteur est continue au repos et varie selon la déformation. La fréquence des potentiels d’action afférents code l’orientation et l’accélération.